Hei og velkommen til vertebratdelen i BIO101.
I dag skal vi gå gjennom disseksjon av strålefinnefisk.
I dette tilfellet en atlantisk laks (Salmo salar).
Vi skal først se på den ytre morfologien der vi går igjennom finner, munnhulen, hud, sidelinjesystemet, gjeller og gattet.
Vi tar så for oss den indre morfologien og ser på svømmeblære,
gonader, nyre og fordøyelsessystem, før vi til slutt ser på luktegropen, øyet, hjernen, muskulaturen og ryggvirvlene.
Først skal vi ta en titt på finnene. Finneplassering og utforming hos fisk kan fortelle oss hvilken del av systematikken vi befinner oss inn.
Beinfisk kan ha en av to typer finnerstråle, myke bløtstråler eller harde piggstråler.
Bløtstråler består av parede tynne beinstaver, som hver er delt opp i korte stykker som ledder til hverandre.
Dette gjør dem lett å bøye som en bue. Alle fisker har disse.
Piggstråler er avstivede og ofte spisse. Disse er ikke leddet og kan derfor ikke bøyes.
Laks som vi har her har kun bløte finnestråler.
Brystfinnene sitter ganske langt ventralt like bak hodet.
De parede finnene har en relativt smal basis, da selve finnen kan legges tett inntil kroppen eller danne vifteform som ligger relativt horisontalt.
De er festet til skulderbuen som ligger i bakveggen og siste gjellespalte.
Bukfinnene sitter tett sammen omtrent midt på buken og er knyttet til knokler i medianplanet.
Dette utgjør bekkenbuen. Husk at bekkenbuen ikke er leddet.
mot ryggvirvlene hos laks heller ikke mot skulderbuen.
Dette kan sees i for eksempel torsk som er mere avledet enn laks.
Gattfinnen ligger like bak gattet. Ryggfinnen lar seg bøye lett til siden og kan reises opp eller legges ned.
Et intrikat system av forskjellige finnemuskler sørger for disse bevegelsene som ligger i det mediane finnesinus.
Halefinnen kan enten være symmetrisk (homocerc) eller asymmetrisk (heterocerc).
I laks er den symmetrisk. Laks har også en fettfinne som ligger mellom ryggfinnen og halefinnen.
Til tross for navnet inneholder ikke fettfinnen særlig mye fett.
Den er heller ikke lepidotricher, men er støttet opp av fine hornstråler.
Så skal vi se litt på munnhulen til laksen. Munnen sitter midt i fremenden.
Denne plasseringen kalles terminal. Det vil si, den verken er over- eller underbitt.
Hudfoldene som omgir munnen er støttet opp av flere knokler.
Underkjeven består hovedsakelig av den kraftige dentale knokkelen som har spisse tenner og er bundet sammen av et elastisk bånd i midtlinjen foran.
Lengst lateralt på hver side av overkjeven består overkjeven av to knokler.
Fremst en kort premaxillare og bak den maxillare som strekker seg langt bakover til under eller like bak øyet.
Disse knoklene bærer også tenner. Over og underkjeven er forbundet med et bindevevsdrag. Press underkjeven ned og
legg merke til at når den tenkes, trekkes overkjeven ned og fram.
Gjellelokket eller operculum er en forlengelse av hodets side og består av hudfolder støttet opp av fire flate knokler.
Hudfoldene rundt kanten av gjellelokket har beinstråler, branchiostegalstråler.
Beinstrålene er festet til tungebuen. Tungebuen (hyoidbuen) kan finnes ved å stikke pekefingeren
inn gjennom åpningen i gjellelokket og kjennes da mellom første gjellebue og underkjeven.
Gjellelokke er festet til craniet via gjellelokksmuskler og ligamenter, og hvis man trekker underkjeven ned med en pinsett vil
gjellelokket lukkes. Når munnen lukkes vil gjellelokket åpnes.
Dette gjør det mulig for fisk å trekke vann over gjellene når de ligger i ro.
Bak munnhulen ligger gjellebuene. Legg merke til at gjellebuene danner en mer eller mindre komplett kurv.
Området inne i kurven kalles ofte gjelletarm. Rommet mellom gjellebuene og gjeller lokket kalles gjellehulen.
Ut fra hver gjellebue går det gjellegitterstaver med regelmessig mellomrom.
Når gjellelokket skjæres forsiktig av,
kan gjellene sees som vertikale rader av røde gjellefilamenter som utgår fra gjellebuen og som er rettet bakover i gjellehulen.
Hver gjellebue bærer to horisontale rader av primære gjellefilamenter.
Hvert primærfilament har tallrike sekundærfilamenter som står vinkelrett ut på over undersiden.
Dette kan man skimte i lupen. Huden er glatt og slimete.
Epidermis dekker skjellene og i dette hudlaget finnes en hel del slimproduserende celler.
Slimcellene frigir slim til hudoverflaten og gjør huden glatt.
I underhuden (dermis) ligger fiskeskjellene som er tynne, ovale beinplater.
Husk at skjellene er en rest av de store skjellplatene som de armerte fiskene hadde.
Gjennom evolusjonen har de blitt tynnere og mindre, samt at de overlapper hverandre delvis
slik som takstein på et tak. Dette gjør fisken lettere og mer fleksibel, samtidig som skjellene fortsatt beskytter fisken.
Skjell kan lett rives av, men da vil epidermis bli skadet. Ved å skrape av noen skjell og legge dem i litt vann på en petriskål og undersøke i lupe,
kan man se at hvert skjell har konsentriske soner (vekstsoner).
Sidelinjesystemet fremtrer ganske tydelig langs siden av fisken.
Selve sidelinjen ligger i underhuden (dermis) og består av et langsgående kanalsystem som åpner ut til overflaten med tallrike kortere kanaler.
Åpningene eller porene fra disse kanalene ligger med jevne mellomrom og angir kanalens forløp.
Porene kan følges fra haleroten og fremover langs kroppssidene,
i skillet mellom den epaxiale (øvre) og hypaksiale (nedre) del av kroppsmuskulaturen.
Legg merke til at sidelinjen dreier mot ryggsiden og passerer på ryggsiden av gjellelokksspalten på vei mot hodet.
Sidelinjesystemet fra kroppens høyre og venstre side er forbundet med hverandre via en kanal som ligger oppå taket av hodet
supratemporalkanal. Men i hoderegionen er sidelinjen som regel vanskeligere å følge.
Dette kommer av at sidelinjen her mange steder går i furer i overflaten av hodeknoklene som ligger i overflaten.
Det er imidlertid mulig å se noen av de små porene i huden fra den rette vinkelen.
En forgrening går over øyet (supraorbitalkanal), en forgrening under øyet (infraorbitalkanal) og en kanal langs gjellelokket til underkjeven
(mandibular-preopercular kanal). Gattet ligger som en grop like foran gattfinnen.
Tarmen åpner seg i anus, fremst i gattet.
Like bak anus kan man observere en liten forhøyning,
urogenitalpapillen, der gonader og urinen munner, med urinåpningen mest caudalt (lengst bak).
Vi skal nå se på den indre morfologien. For å åpne en fisk uten å ødelegge de indre organene,
kan man klippe eller skjære forsiktig i midtlinjen fra bakkant av skulderbuen og bakover til like foran gattet.
Legg så fisken med buken mot deg og med hodet mot venstre.
Bukveggen kan nå skjæres i bakkant av skulderbuen, og man kan løfte opp hele venstre buklapp.
Her kan man se en skillevegg (septum transversum) som skiller buk og hjertehulen.
Man kan også se at den indre veggen som er kledd av bukhinnen, er uten pigment.
De ventrale ribbene trer tydelig frem og man kan se at de ikke rekker helt ned til midtlinjen.
Merk også at blodkar følger ribbene i bukveggen.
Hudflappen kan nå klippes vekk slik at den ikke er i veien.
Legg merke til gonadene som i denne laksen ikke er så utviklet enda.
Svømmeblæren kan også sees, en tynnveget og tilnærmet gjennomsiktig sekk
i laks som strekker seg i hele bukhulens lengde ventralt for nyrene.
Merk også nyrene, det røde organet som sees langs hele
bukhulens lengde. Vi skjærer så ut spiserøret og leveren i dette individet, slik at alle bukorganene kan dras forsiktig ut,
og vi kan ta en bedre titt på svømmeblære, gonader og nyrer, før vi går over til fordøyelsessystemet.
Svømmeblæren kan i laks lett løsnes fra buken, og man kan nå se hvor skjør den virkelig er.
Vi kan også se at svømmeblæren i laks har en kanal opp til spiserøret.
Vi tar nå ut hele svømmeblæren ved å skjære over denne kanalen og drar blæren lett ut.
Vi løfter så ut den gonaden som fortsatt sitter igjen oppe i bukhulen.
Fisken har to, men den ene fulgte med tarmsystemet og svømmeblæren. Gonadenes utseende
varierer avhengig av kjønnsmodningsgrad.
Hos umoden fisk er gonadene kun tynne vevstrenger, mens hos kjønnsmoden fisk kan de fylle store deler av bukhulen.
I denne fisken er gonadene begynt å modne. Dette er en holaks og ovariet sees som en sekk som smalner av bakover og er fylt med egg. Når man følger
ovariet bakover mot gattet kan man se en streng.
I laks er det ikke fullstendig eggleder, men modne egg slippes først ut i bukhulen,
og under gyting presses de ut gjennom en kort trakt som er en rest av egglederen.
Testis er noe foldet og ligner hvite fjærboaer.
De er også kraftigst lengst fremme og er forlenget bakover til et rør som leder spermiene ut.
Vi tar så en titt på nyrene. Nyrene ligger retroperitonealt, det vil si bak bukhinnen (peritoneum).
Den sees som et langstrakt organ med mørkere farge, derfor også kalt blodranden, like under virvelsøylen langs hele kroppshullen.
Legg merke til at den fremste delen av nyren, hodenyren eller fornyren, er noe bredere enn den resterende delen av nyren.
Denne delen av nyren er ikke ekskretorisk, altså urinproduserende, men er viktig i dannelsen av blodceller, i immunresponser og for hormonproduksjon.
Man kan på hver side av nyrene se to smale, gråaktig urinledere, (ureter) som ligger på nyrens overflate på begge sider av midtlinjen.
De to urinlederne smelter sammen caudalt og danner en langstrakt urinblære som munner bakerst i gattet på hver side av en liten forhøyning.
Vi kan så se litt på fordøyelsessystemet. Det første organet vi kan legge merke til er leveren.
Leveren har vener som går gjennom det tverrstilte bindevevsskillet (septum transversum), som skiller hjertehulen fra bukhulen og rett til hjerte.
Leveren er relativt liten og har mørk rødbrun farge i laks.
Som regel ligger den under og er til venstre for magesekken.
Merk at leveren er kompakt og uten særlig markerte fliker i laks.
Hvis vi løfter opp leveren, finner vi den grønne galleblæren som ligger vendt mot tarmen.
Galleblæren har en kanal fra leveren, der det er leveren som produserer galle.
Fra galleblæren går det videre en kanal til den første delen av mitt tarmen rundt der man ser en blindsekkene.
Spiserøret er kort og har en kraftig muskulær vegg som leder ned i en ganske langstrakt, J-formet magesekk.
Merk at magesekken bøyer mot fremenden igjen i den korte del av J-formen.
Dette området er ganske kompakt på grunn av en kraftig ringformet lukkemuskel,
pylorus sphinchter. Denne muskelen danner overgangen til midttarmen.
Blindsekkene eller pylorusblindsekkene sitter i en krans omkring den første delen av midttarmen.
Dette er relativt tykke og lange, rørformede utbuktninger.
Det løse vevet omkring blindsekkene inneholder en del fettvev, men også spredte grupper av bukspyttkjertel, pankreas.
Denne kjertelen produserer både fordøyelsesenzymer, samt hormonene glukagon og insulin, som blant annet bidrar til å regulere sukkerinnholdet i blodet.
Den bakre delen av tarmen, baktarmen, har større diameter og har tverrgående blodkar som er tydelige.
Milten er et dyprødt organ som ligger i hinnen mellom magesekkens bakre del og tarmen.
Milten er som nyrene involvert i dannelsen av blodceller og er et viktig immunorgan.
Den kan lett tas ut. Vi skal nå observere hjertet i hjertehulen,
pericardialhulen, som caudalt er begrenset av septum transversum.
Vi legger først et snitt tett inntil venstre skulderbuens forkant i hele dets lengde.
Vi fjerner så forsiktig huden mellom skulderbuen og gjellene
ved å forsiktig trekke med pinsett samtidig som skalpellen brukes til å skjære løs. Leddet mellom skulderbuene
skjæres så forsiktig over med et snitt i midtlinjen, og skulderbuen
kan forsiktig løftes til siden uten å ødelegge noen av de store blodkarene.
Nå vil du kunne se hjertet i hjertehyllen og vil kunne identifisere hjertets sinus venosus,
forkammer (atrium), hjertekammer (ventrikkel) og bulbus arteriosus.
Sistenevnte er lett å finne på grunn av den hvite fargen og at den ender i
ventralaorta. Vi skal nå se litt på neseåpningen og øyet før vi skal skjære oss gjennom kraniet og inn til hjernen for å ta en titt på denne.
Her skjærer vi av hodet for å få en bedre vinkel på filmingen, men det kan gjerne sitte på når du skal undersøke
sanseorganene og hjernen. Neseåpningene kan sees som to groper tett sammen ganske langt fremme på snuten på hver side foran øynene.
Den fremre gropen leder vann inn til luktesekken, og den bakre leder vann ut fra dem.
Inne i luktesekken ligger lukterosetten, og denne kan vi se på ved å forsiktig fjerne vevet over.
Legg merke til at selve luktesekken er langt større enn neseåpningene skulle tilsi.
Selve lukterrosetten ligger som en foldet struktur nede i luktesekken, der sansecellene for lukt sitter
i epitelet i denne rosetten. Vi skal så se litt på øyet.
Den delen av øyet som ligger i nivå med huden er påfallende flat og stikker i liten grad ut fra overflaten.
Øyelokkene til fisk er ikke bevegelige, pupillen er rund og regnbuehinnen (iris)
er gjerne blankpigmentert. Vi gjør et innsnitt rundt øye for å kunne løsne det fra øyehulen.
Når øyet er ute, kan vi se at den delen som vender mot overflaten og er dekket av hornhinnen (cornea), er helt glassklar på ferske preparater.
Innenfor hornhinnen ligger regnbuehinnen (iris) som er pigmentert.
Legg merke til den jevne kanten inn mot pupilleåpningen og at linsen stikker litt opp i pupilleåpningen
På øyets bakside sees stilken av synsnerven
(nervus opticus). Vi deler så øyet i to deler, en ytre mot overflaten og en bakre mot hjernen.
Vi ser nå at rommet bak linsen er fylt med en helt gjennomsiktig, gelatinaktig masse,
glasslegemet. Denne kan lett flyte litt ut under den videre disseksjonen.
Når man studerer linsen i lupe kan man se en fullstendig kulerund linse,
men man ser også at den har en indre kjerne som ser litt mer kompakt ut enn den ytre delen av linsen.
Hvis man tar linsen ut og kjenner på den mellom fingrene, vil man kunne merke at den er mykere ytterst, og meget hard sentralt.
Optisk sett er denne linsen noe av det beste naturen har laget når det gjelder lysbrytning.
Vi skal så forsiktig skjære bort
øverste del av kraniet for å blottlegge hjernen og de tilliggende nervene som går ut til de forskjellige sanseorganene.
Først her ser vi så vidt toppen av hjernen der man kan se nervene som går fra telencephalon og fremover mot luktegropen. Telencephalon
mottar dermed signaler om lukt, og kalles også for luktehjernen.
Etter at det meste av kraniet er fjernet,
kan vi tydelig ser de forskjellige hjernedelene. Fremst igjen, telencephalon som er litt mindre enn de andre delene.
Så midthjernen, mesencephalon, som mottar signal fra øyet. Og bakerst cerebellum som styrer bevegelse. Under cerebellum ligger medulla oblongata
som blant annet får inn signaler fra smaksløkene, sidelinjesystemet, likevekt og hørsel. Medulla oblongata
går så over i ryggmargen som ligger beskyttet i neuralbuene i ryggvirvlene i det den går ut fra kraniet.
Vi skal så se litt på muskulatur og skjelettet til laksen.
Vi skjærer først av et stykke av huden over midtlinjen av fisken, slik at den underliggende muskulaturen kommer til syne for å studere
lengdesnitt av skjelettmuskulaturen.
Vi ser her at muskulaturen er ordnet i segmenter som kalles myotomer, og muskulaturen benevnes derfor ofte som myotommusklatur.
Vi ser også myoseptene, som er de hvite bindevevshinner på hver side av myotomene.
Legg merke til at myoseptene ikke er helt vertikale, men danner et W-formet mønster der de to spissene peker bakover.
Vi skjærer så over kroppen for å få ut en passe tykk kotelett for å kunne studere tverrsnittet av muskulaturen.
Her kan vi først se at muskelfibrene har en mere rødbrun farge lengst lateralt langs sidene,
mens fibrene som ligger dypere og tar opp det meste av koteletten er lysere.
Det rødbrune muskellaget nærmest huden består av røde fibre, noe som avspeiler rik blodforsyning og mye mitokondrier.
Disse forholdene gjør de røde fibrene i stand til å arbeide vedvarende uten å bli utmattet.
De dypereliggende hvite fibrene som hos laks er lysere på grunn av pigmentet astaxanthin, utgjør størsteparten av muskelmassen.
Disse har svært liten blodforsyning og har lite innhold av mitokondrier.
De hvite fibrene utvikler stor kraft, men blir lett utmattet.
Vi ser så horisontalseptum (septum horisontalis) og legg merke til at denne tydelig deler muskulaturen på hver side i en
dorsal del (epaxial muskulatur) og en ventral del (hypaxial muskulatur).
Muskulaturen i de fire kvadrantene danner konsentriske ringer.
Dette avspeiler myotomenes kompliserte tredimensjonale struktur, hvor myotomene står i hverandre, omtrent som en stabel av kremmerhus.
Vi skal få se litt på ryggvirvlene i sentrum av koteletten som er skåret av bak bukhulen.
Ryggvirvlene her har en dorsal og en ventral pigg og et centrum.
Den ventrale piggen er hemalbuen som omslutter to blodkar, en dorsal arterie og en ventral vene.
Den dorsale piggen har en neuralbue som omslutter ryggmargen.
Vi skjærer også ut en kotelett lenger fremme for å observere ryggvirvler med ribber.
Vi ser at nyrene ligger tett oppunder virvelen med ribbene og fjerner dem.
Her ser vi da tydelig at nyrene ligger retroperitonealt, altså bak bukhinnen.
Her ser vi også igjen ribbene som går et stykke ned langs bukhulen og blodårene som følger ribbene nedover.
Etter at vi har skåret løs virvlene kan vi se at disse mangler ventrale pigger med hemalbuer,
der disse er erstattet med ribber, mens den dorsale piggen, med neuralbuen kan fortsatt sees.
Centrum sees her som et pittelite hull midt i. Håper du har fått en god forståelse for fiskens anatomi, og lykke til med rapportskriving.